神経組織は2種の形態要素からなる。その1つは神経性のものでニューロン(神経原、神経単位)Neuronen、もう1つは支持細胞でグリア細胞(神経膠細胞)Gliazellenあるいは短くGliazellen(R. Virchow)である。
まずニューロンについて述べる。
ニューロンとは、1個の神経細胞とそれが持つすべての突起をその末端まで含めたものである(Waldeyer)。
神経細胞Nervenzelle(あまり適切ではないが、Ganglienzelleともいう)とは、ニューロンの細胞体の部分とその突起の始まりの部分を指す。
神経細胞は主に中枢神経系に存在するが、脳脊髄神経および交感神経の経路にも豊富に存在し、体の末梢部にも見られる。
細胞体から伸びる突起には2種類ある。
a) 樹状突起Dendriten(原形質突起Protoplasmafortsätze):しばしば数が多く、その名が示すように豊富に枝分かれする。多くの場合、ほぼ同じ太さに2分岐し(dichotomisch)、細胞体の比較的近くで終わる。
b) 神経突起Neurit, Nervenfortsatz(軸索突起Achsenzylinderfortsatz):通常1本のみで(RK119(神経突起をもつ神経細胞)、120(単極神経細胞) )、多くの場合、長い距離を走った後にその終止する場所に達する。
この突起は中枢器官内を通る間に細い側枝Kollateralenを多くは直角に出し、側枝はすぐに極めて細い枝からなる叢、すなわち終末分枝Endbäumchen, Telodendronで終わる。軸索突起も1回またはそれ以上、2つの同等の枝に叉状(dichotomisch)に分かれることがある。これは図118の運動性ニューロンの模型図に示されている。
A. まずニューロンの細胞体の部分、すなわち神経細胞を見てみよう。これは細胞膜を持たず、細胞の形と大きさは多様である。球形、扁平、紡錘形のものがあり、突起によって星状や錐体状などの形態を示す。大きさは一般に顕著で、大きい神経細胞は肉眼でも見える程である。しかし、神経系の多くの場所には極めて小さい神経細胞も存在し、その細胞体は簡単な染色法ではほとんど検出できない。そのため、神経細胞の大きさは10〜150µという広い範囲で変動する。
神経細胞の突起はその細胞体の一部であるため、これも細胞の大きさに含めると、多くの神経細胞は非常に大きくなり、人間では1メートルやそれ以上の長さになることもある。
突起の数によって、神経細胞は単極、双極、多極に分類される。
突起を全く持たないものは、人工的に突起が除去されたものを除き、神経細胞の幼若形である。どの神経細胞も発達初期には突起のない時期がある(もちろん、その時期にも細胞間橋はおそらく存在したであろうが、これは本題から外れる)。単極unipolarの神経細胞、すなわち1本の突起を持つものは多数存在する。しかし、この1本の突起は早かれ遅かれ分岐し、その分かれた枝の1つが神経突起となる。双極bipolarの細胞も同様に多く見られ、2本の突起が細胞の反対側から出ている。それ以上の数の突起が細胞体から発生する場合、多極multipolarの神経細胞となる。
樹状突起は広い起始面を持つ細胞体から出る。それは徐々に細くなるが、その叉状分岐までは細胞体自身と同じ構造を保っている。神経突起は縦走する細かい筋を持った、いわゆる起始円錐Ursprungskegelから発生する。この突起は細胞のすぐ近くですでに細くなっており、初期には分岐や側枝を示さない。
[図118]**1個のニューロンの模式図。**脊髄前角の運動神経細胞の構造に基づく。
[図119]神経突起をもつ神経細胞。神経突起は細胞体の近くで枝分かれして終わる。(Schäferによる)
[図120]単極神経細胞 ウサギの三叉神経半月神経節より。(KeyとRetzius)
[図121]双極神経細胞 ダツ(硬骨魚類)の三叉神経節より。(Bidder)
[図122]多極神経細胞 ウシの脊髄灰白質前柱から単離したもの。倍率250倍。
新鮮な状態で取り出した神経細胞の細胞体は、至る所で同様に顆粒が密に含まれて濁って見える。特別な内包物として、黄色ないし暗褐色の色素と脂肪の小滴が容易に認められる。
神経細胞の色素含有量は個体の年齢とともに増加する。また、中枢神経系の特定の領域には、著しく色素に富む多数の神経細胞が集積している。その代表例として青斑(Locus caeruleus)や黒質(Nucleus niger)が挙げられる。
神経細胞の最も特徴的な構造は、その大きな胞状の核である。この核は球形または楕円形に近く、明確な薄い核膜と1個以上の核小体を有している(RK014(2個の球状核小体)、015(1個の球状核小体)、016(分葉状の核)、017(クロマチン糸) 、RK118(1個のニューロンの模式図) 、RK119(神経突起をもつ神経細胞)、120(単極神経細胞) 、RK121(双極神経細胞)、122(多極神経細胞) 、RK123(神経原線維) 、RK124(内網装置) )。適切な処理を施すと初めて繊細な核材が明確に観察できるが、新鮮な標本ではこれが見えない。この核材はリニン(Linin)のみで構成されているように見える。
細胞体内部には、以下のような特殊構造が存在する:
a) 色素好性物質は通常ニッスル小体(Nisslsche Körperchen)とも呼ばれ、大小様々な顆粒や細糸が多様な形態の集団として存在する。不規則な角張った塊があり、その間に狭い明るい空間が挟まれている。その外観は細胞の種類によって異なるが、各細胞種に特有の特徴がある。細胞の機能状態によっても変化するため、ニッスル小体の観察によってニューロンの栄養状態や健康状態をある程度評価できる。神経突起が切断されたり、神経細胞が長時間活動し続けたりすると、ニッスル小体が減少または消失することがある。その他の変化として、濃縮した塊を形成することもある(RK014(2個の球状核小体)、015(1個の球状核小体)、016(分葉状の核)、017(クロマチン糸) )。
b) 神経原線維は、すでに古くM. SchultzeやKupfferらによって観察されており、非常に細い線状の構造として細胞体内だけでなく、樹状突起や神経突起内にも見られる。原線維は細胞体内でニッスル小体の間の明るい領域を通過している。細胞体内および樹状突起の幹内での原線維の詳細な配置については、しばしば議論の対象となっており、いまだ決着していない。議論の焦点は、原線維自体またはその束が互いに直接連続しているのか、あるいは独立して隣り合って走行しているのかという点にある。Betheによれば、原線維は通常網を形成せずに細胞を貫通して走行し、格子状構造を形成することはまれである(これは無脊椎動物や、脊椎動物の脊髄神経節細胞、シビレエイTorpedo marmorataの電気葉Lobus electricusにも見られる)。これに対し、CajalやDonaggioらは、原線維が細胞体内や樹状突起の最初の分岐部で網状配列をしていると主張している。ただし、彼らも原線維束の一部が他と融合せずに細胞を貫通することを認めている。また、樹状突起や神経突起内では、原線維が束を形成して隣接して存在している。
c) 内網装置(RK124(内網装置) )(GolgiのApparato reticolare interno)は、様々な太さの円形の索状物が集まって非常に美しい網を形成している。この索状物は時に顆粒から構成されているように見える。これは細胞体内部に存在し、表面には達していない。網の一部が核に接していることもあるが、核の近傍や細胞体の辺縁部では、通常、内網装置を全く持たない狭い領域が存在する。さらに、網を形成する糸が側方に枝を出し、その枝がすぐに単純な円形や膨らんだ紡錘形で終わったり、また(比較的年配の細胞では)網の一部が小葉状の配置をとったりするため、この装置の構造はより複雑になる。内網装置の本質と意義については11頁ですでに述べた。
d) 神経細胞における細胞内細管intrazelluläre Kanälchenは特殊な方法で可視化できる。現在の知見では、神経細胞の細胞体内に長短様々な細い管が形成する1つの系統が存在し、これらの管は固有の内容物を持たず、細胞外にも開口していないため、細胞体内を貫通していると考えられている(RK124(内網装置) )。
Holmgrenによれば、細胞内細管は細胞表面に開口しているという。彼の説では、神経細胞の細胞体は他種の細胞が伸ばす固い突起の網状構造によって貫かれており、この網状構造はその機能から栄養海綿体Trophospongiumと呼ばれる。細胞内細管はこの網の一部が溶解することで形成されるとされている。
[図123]神経原線維 18歳男性の腰髄における大型前柱細胞。AXは神経細胞、a、b、c、dなどはすべて樹状突起を示す。原線維は一部のみ描画。(A. Bethe、1900年)
[図124]内網装置 脊髄神経節の小型神経細胞。Kopsch-Kolatschev法により処理。Holmgrenの細管も数個示されている。倍率1000倍。*は色素を表す。
e) 中心小体Zentralkörperchenは、多くの動物種および人間の様々な種類の神経細胞で観察されている。
B. 樹状突起Dendritenは原形質突起Protoplasmafortsätzeとも呼ばれ、豊富に細かく分岐する。しかし、この突起はすべての神経細胞に存在するわけではなく、例えば脊髄神経節の細胞には欠如している。樹状突起は細胞体から発する部分が太く、そこから徐々に細くなる。この特徴は神経突起との重要な違いである。樹状突起の分岐は通常、同じ太さの二又に分かれる。非常に細くなった枝は中枢神経系の汎在基礎網allgemeines Grundnetzで終止する。
樹状突起とその枝は、神経原線維とその間にある原線維間物質または原線維周囲物質interoder perifibrillare Substanzから構成されている。その主幹部にはニッスル小体が最初の分岐点まで細胞体から連続しており、時にはそれを越えて延びている。分岐の角にはしばしば色素好性物質の三角形の塊が見られる。Cajalはこの部位で、神経原線維が一方の側枝から他方の側枝へ直接移行することを観察している。これらの原線維は細胞体自体とは直接的な関係を持たないことになる。樹状突起の比較的太い枝は原線維の束を持つが、最も細い枝はわずか1本の原線維とその周囲のわずかな原線維周囲物質から成る。神経細胞が死亡し固定された場合、原線維周囲物質がいわゆる静脈瘤様状態Varikositätenを呈する。これは一部の箇所に集中し、他の部分では減少することで、真珠を連ねたような像を形成する。
C. 神経突起Neuritは軸索突起Achsenzylinderfortsatz (Axon, Neuraxon)とも呼ばれ、前述の通り通常1本のみ存在する。これは幅広い起始円錐Ursprungskegelを持って細胞体から発生し、急激に細くなった後、細胞体からある程度離れたところで再び徐々に太くなる。時には神経突起が細胞体ではなく樹状突起の幹から出ることもある。また、多極神経細胞では神経突起が常に存在するとは限らず、完全に欠如していたり、2本以上存在したりすることもある。
起始円錐はニッスル小体を持たないため明るく見える。そこでは他方に向かって集中する細かい縦筋が見られ、その間に散在する顆粒が列をなしている。この縦筋は細胞体から神経突起へ入る原線維の現れである。Betheによれば、原線維はその細胞が持つすべての樹状突起から集まってくるという。しかし、各樹状突起が導く原線維の量は、必ずしもその樹状突起の太さや強度に比例しない。
神経突起内に集まった原線維は、最初は互いに密接している。そして細胞体からやや離れたところで初めて、比較的多くの原線維間物質が介在することにより、原線維の密接状態が緩和される。
固定・保存された標本では、原線維が限外顕微鏡的な太さの原々線維Protofibrillenの集合体として観察される(Baud, C. A., Acta anat.10. Bd.,1950)。
それと同時に多くの場合(例外:嗅糸Fila olfactoria)、細胞体からやや離れたところで、神経突起を周囲から隔離するための被覆が初めて現れる。この鞘の種類によって有髄神経線維と無髄神経線維(markhaltige und marklose Nervenfasern)が区別される。
有髄神経線維の構造は、1本のガラス管の中に複数の細い糸を通し、水で満たしたものを想像すると、かなり実際に近い。管のガラス壁が髄鞘に相当し、髄鞘に囲まれた内容、すなわち軸索は、上述の模型の細い糸と水にそれぞれ相当する神経原線維と原線維間物質から成っている。
軸索(Achsenzylinder)は新鮮な標本では灰白色で、太さは0.5〜1.0µである。髄鞘は輝いて見える。末梢神経では髄鞘の周りを神経鞘Neurilemm(Neurolemmという方がより適切)が取り囲んでいる。
したがって、有髄神経線維はさらにシュワン鞘(Schwannsche Scheide)を持つものと、持たないものとに分類される。
a) シュワン鞘をもつ有髄神経線維は、脳および脊髄から出るすべての末梢神経の主要な成分をなし、さらに交感神経系にも存在する。
髄鞘(Markscheide, Myelinscheide)は、ミエリン(Myelin, Nervenmark)と呼ばれる、強く光を屈折して輝いて見える物質から成っている。これは蛋白質とリポイドの混合物であり、さらにニューロケラチン(Neurokeratin)という角質様の物質を含んでいる。ニューロケラチンが溶液形態で存在するのか、あるいは髄鞘内で網状構造をなすのかは未だ明確ではない。新鮮な神経線維では(RK125(新鮮な有髄神経線維)、126-127(有髄神経線維の神経角質材)、128(有髄神経線維))、髄鞘は明瞭な境界線を示し、その存在範囲内では包含される軸索を外から観察できない。しかし、死後の神経線維では、やがて内側に第二の境界線が現れ、線維は複輪郭性(doppelt konturiert)を呈する。この複輪郭性は、その後に生じるミエリンの高度な凝固現象の初期段階である。神経をアルコールとエーテルで煮沸し、ミエリンから脂肪性成分を除去すると、ミエリンが占めていた場所に美しい網状構造が残る。これが前述の髄鞘の神経角質材(Horngerüst, Hornspongiosa)である。この構造は、鉄ヘマトキシリン(Corning)などの染色法により、切片標本でも観察可能である(RK125(新鮮な有髄神経線維)、126-127(有髄神経線維の神経角質材)、128(有髄神経線維) )。
[図125]新鮮な有髄神経線維 二重の輪郭を持ち、不規則な境界線を示している。(Quainより)
[図126]有髄神経線維の神経角質材。縦断面。倍率1200倍。
[図127]有髄神経線維1本の神経角質材。縦断面。倍率1200倍。
[図128AとB]オスミウム酸で処理した有髄神経線維。a:軸索、s:シュワン鞘、n:神経角(髄鞘を軽く凹ませている)、p:角の両極に接している微細顆粒性物質、r:ランヴィエ絞輪(ここでは髄鞘が消失し、軸索が露出している)。Bにおけるi:シュミット・ランターマン切痕に相当する円柱円錐節(zylindrokonische Segmente)の境界線。
[図129]軸索の構造(Betheによる)