中枢神経系の支持成分であるグリア細胞(神経膠細胞)は3群に分類される:

a) 上衣細胞 Ependymzellen

b) 星状膠細胞 Astrocyten(蜘蛛細胞 Spinnezellen とも呼ばれる)

c) 特殊な形態を持つもの besondere Formen

a) 上衣細胞RK132(上衣細胞とグリア細胞)、133(上衣細胞と上衣線維) ):これらの細胞が集合して上衣Ependymを形成する。上衣は単層の繊毛上皮として、脊髄の中心管や脳室の内面を覆っている。

上衣細胞は楕円形の核を持つ円柱状の細胞体と、長い上衣線維 Ependymafaser から構成されている。細胞体の自由表面には小皮縁 Kutikularsaum があり、そこに繊毛が生えている(RK132(上衣細胞とグリア細胞)、133(上衣細胞と上衣線維) )。この繊毛の運動は、Leyding が動物で、Virchow や Kölliker らがヒトで観察している。一部の細胞は分泌機能を持つ(Fuchs、Bargmann)。

上衣線維は脳実質深くに侵入する。胎児の脊髄では、これらの線維が外表面まで達し、膠小足Gliafuß と呼ばれる小さな拡張部で終わる。成人では、後正中中隔 Septum medianum dorsale を形成する上衣線維のみが脊髄の外面まで到達する。各線維は複数の小線維から成り、これらの小線維は早晩互いに分離する。

b) 星状膠細胞:胎児の極早期に、上衣細胞からグリア細胞(神経膠細胞)が分化する。これらは上皮性の結合から分離し、神経細胞や神経線維の間に位置する。

グリア細胞には2つの主要な種類がある:大膠細胞Makrogliazellen と小膠細胞Mikrogliazellen である。それぞれがさらに2つの亜型に分類される。大膠細胞は長突起細胞Langstrahler と短突起細胞Kurzstrahler に、小膠細胞は稀突起膠細胞Oligodendrogliazellen とオルテガ細胞Hortegazellen に分かれる。

多くの場合、オルテガ細胞のみが小膠細胞と呼ばれる。しかし、オルテガ細胞は稀突起膠細胞よりも大きいため、本稿ではこの2つを合わせて小膠細胞群とすることがより適切である。

大膠細胞RK136(稀突起膠細胞) gl)は神経細胞と比べると小さな(球形の)核と少ない細胞質を持つが、小膠細胞(RK136(稀突起膠細胞) ogl と hgl)と比較すると核が比較的大きく、細胞質も多い。多数の突起を持つことから星状膠細胞Astrocyten と呼ばれている。

突起の長さによって長突起細胞短突起細胞に分類される。長突起細胞の突起は長く滑らかで、細く分枝が少ない。一方、短突起細胞の突起は短く、繰り返し二分岐する(RK134(短突起細胞)、135(長突起細胞) )。

長突起細胞の原形質には、円形の断面を示す固い線維、すなわちグリア線維(神経膠線維)が存在する。そのため、線維性グリアFaserige Gliaとも呼ばれる。グリア線維は細胞の突起内に存在し、細胞体を貫通している(RK138(線維性グリア細胞)、139(神経膠の網状構造) )。細胞体の表面では、これらの線維がしばしば輪状に折れ曲がる。グリア線維は細胞の原形質内で形成されるが、一部は母細胞から分離し、遊離したグリア線維となる。これらは時に細胞に属さない特殊な構造物とみなされる。グリア細胞は、その突起を介して互いに連続し、合胞体Syncytiumを形成している。短突起細胞RK134(短突起細胞)、135(長突起細胞)RK140(原形質性のグリア細胞))はグリア線維を欠くが、原形質内に極めて微細な粒子(微小粒体Mikrosomen)であるグリア粒体Gliosomenを有する。その突起は活発に二分岐し、先端が拡がって所謂膠小足Gliafüßeを形成し、神経細胞や血管と関係を持つ。小膠細胞はさらに小型で、グリア線維を欠いている。稀突起膠細胞Oligodendrogliazellenの核は小さく球形で、多くの場合クロマチンに富む。その大きさはほぼリンパ球の核に近似する。原形質は少量で、薄い被膜として核を包む(RK136(稀突起膠細胞) ogl)。この細胞の突起は細く短く、分岐が極めて少ない。原形質にはグリア粒体が存在する。オルテガ細胞Hortegazellenは前述の細胞種よりも大きい。その核は長めで不規則な形状を呈する。細胞体は薄層をなして核を取り囲み、突起の数は少ないが豊富に分岐している(RK136(稀突起膠細胞) hgl)。グリア粒体は存在しない。この細胞の突起は血管壁に付着していない。

HortegaとCajalはオルテガ細胞が中胚葉由来であると考えた(中膠細胞Mesoglia)。これは非常に活発に運動する遊走細胞である。しかしSpatzは、この細胞を外胚葉性グリアの特殊な一型としている。

グリアは中枢神経系の外表面に沿って、また中枢神経系内部の血管周囲に密な境界膜を形成している。この膜は神経膠の網および膠小足と連続している。

表面境界膜(Membrana limitans superficialis)は軟膜に密着しており、おそらくこれと強固に融合している。血管周囲境界膜(Membrana limitans perivascularis)は血管の外膜に直接接している。この膜と外膜の間に見られる隙間は人工的産物と考えられる(RK137(膠小足血管周囲境界膜) )。

c) グリア細胞の特殊な形態として、網膜のミュラー支持線維(Müllersche Stützfasern)、小脳皮質の灰白質(Büschelzellen:総状細胞)、および大脳皮質の表層に見られるものがある(第II巻参照)。

神経組織の変性(Degeneration)と再生(Regeneration)については多くの研究がなされている。末梢神経幹では、常に変性する線維と再生しつつある線維が共存している。神経が切断されると、以下の法則に従って現象が起こる。すなわち、「神経細胞との結合が絶たれた線維が変性する。続く再生では、神経細胞と結合している中心端の軸索が伸長し、末梢端の変性した束内に進入して、その経路に沿って進んでいく」(ワーラーの法則 Wallersches Gesetz)。

変性と再生の経過についてBetheが概観的に記載している。彼の説明によれば、切断された神経の末梢部分ではまず軸索が壊れて少数の断片に分かれ、変性が進むにつれてこれが完全に消失する。最終的に軸索は何も残らなくなる。髄鞘も同様に壊れて断片となり、これがますます小さくなって、最終的に(おそらく吸収されて)完全に消失する。変性の速度は動物種によって異なる。

結果として、シュワン鞘とその核、および核を取り巻く原形質だけが残る。変性は傷害を受けた場所から始まり、中枢側と末梢側の両方に波及する。末梢部分は完全に変性するが、中枢部分はある距離まで変性が進んだ後、その過程が停止する。

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[図134]短突起細胞 ヒトの大脳皮質より。(Golgi法のKopsch変法による。)

[図135]長突起細胞 ヒトの視神経交叉より。(Golgi法のKopsch変法による。)

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[図136]稀突起膠細胞(ogl)とオルテガ細胞(hgl)。ヒトの大脳皮質より。(Handbuch der Psychiatrie. A. I,1.1927.)endz:内皮細胞の核、g:血管、ga:神経細胞、gl:大膠細胞の核。

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[図137]膠小足血管周囲境界膜 ヒトの大脳皮質におけるグリア増殖の例。(Handbuch d. Psychiatrie. A. I,1.1927.)ga、gl、hgl、ogl図136と同様。

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[図138]線維性グリア細胞 ヒトの脊髄より。グリア線維は紫色。 I. 線維が豊富なグリア細胞、II. 線維が乏しいグリア細胞。

[図139]神経膠の網状構造 ヒト脊髄後索における所見。

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[図140]原形質性のグリア細胞

ヒトの大脳皮質より(K. Schaffer, 1915)。I は2核をもつ細胞、II は1核をもつ細胞。

変性の過程を引き起こすのは、神経細胞との連絡が絶たれたことではなく、神経の傷害を受けた部位の局所的障害が原因である。神経細胞自体もその軸索が切断されると傷害を受け、細胞体内のニッスル小体が消失し、核が辺縁に移動するなどの傷害の徴候を示す。この結果、神経細胞が完全に死滅することも少なくないが、回復する場合もある。回復時には核が再び中央部に戻り、ニッスル小体が新たに形成される。

したがって、切断された神経線維が再び接合して治癒したかどうかは、初期段階ではさほど重要ではない。しかし、その結合が長期間失われたままだと、元となる神経細胞は数ヶ月から数年の間に萎縮していく。

若い動物では、神経細胞から完全に切り離された末梢部分で再生が起こることがある(自発的再生autogene Regeneration、PhilippeauxとVulpian、Bethe)。この過程は切断後約4日目からシュワン鞘の核と原形質が活発に増殖することで始まる。20日後には変性した髄質の残渣がほぼ完全に消失する。シュワン鞘の核と原形質が帯状の線維(Bandfasern、帯線維)を形成する。その中で外側の被覆部分と中心軸を形成する部分が分離し、後者にはすでに原線維性の構造が存在する。その後、髄質の被覆が形成され、これは核の近くで最初に現れる。

注目すべきは、この再生現象が末梢部分の中枢側端で末梢側よりも速やかに進行し、中心部に近いほどその程度が大きいということである。しかし、自発的再生によって形成された神経は後に再び変性してしまう。

成熟した動物でも自発的再生は起こるが、中途で停止する。つまり、神経線維には自らその再生を完了するだけの能力がない。再生を完遂するには神経の中枢端からの影響が必要である。中枢端は末梢部分の再生を促進する役割を果たすのみである。(Bethe, Folia neurobilogica 1907)この問題のより新しい総括はBoekeの論文(D. Z. Nervenheikunde, 115. Bd., 1930)に記載されている。

中枢神経系内の神経組織が傷害を受けたり物質欠乏を起こした場合の変性および再生現象については、今後の研究を待たねばならない。成熟した温血動物では、残存する神経細胞が増殖して新たな神経物質を形成することはおそらく全く起こらない。しかし、硬骨魚類ではこの現象がKirsche, W.(Die regenerativen Vorgänge am Rückenmark erwachsener Teleostier nach operativer Kontinuitätstrennung. Arch. mikr.-anat. Forsch., 50. Bd., 1950)によって証明された。同著者の論文「Uber Neubildung der Gangllienzellen...」がVerh. anat. Ges., 1950に掲載されている。

化学的検査の結果、神経細胞は概して一般的な細胞の組成を持つことが判明した。しかし、その特徴として、レシチンとコレステロールを比較的多く含むことが明らかになった。また、成体の神経細胞核にはヌクレインがわずかに存在するのみだが、胎児の神経細胞にはこれが豊富に含まれている。