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軟骨内骨発生の基本プロセス
骨の成長メカニズム
骨核の形成
RK168(**軟骨外および軟骨内骨発生:**中節骨)、169(基節骨)
軟骨内骨発生の特徴は、軟骨膜(骨膜)から血管を含む栓状の突起が、石灰化した軟骨部分に侵入することである。この突起は、軟骨膜の最深層(細胞に富み、通常骨芽層(osteogene Schicht)と呼ばれる)と軟骨膜中の血管から形成される。これら軟骨膜の2つの重要成分が軟骨内部に達すると、この侵入・定着した組織塊全体を軟骨内膜(Endochondrium)と呼ぶ。また、上述の突起は軟骨内膜の栓状突起(endochondrale Zapfen)と呼ばれる。
軟骨内膜の突起が近づくにつれ、軟骨組織は次々と融解する。その結果、軟骨周囲が骨質の鞘で包まれている部分(後の骨幹)に、Strelzoffの原始髄腔(primordialer Markraum)という大きな空所が生じる。その中には原始骨髄(primordiales Mark)、すなわち増殖した侵入組織塊(血管を含む軟骨内膜の組織)が入る。
軟骨内膜の栓状突起は互いに距離を保ちながら軟骨の両端へ向かって進み、水泡状に膨れた軟骨小腔を解放していく。その結果、突起の間に石灰化した軟骨基質の薄い梁が、ギザギザした突出物として残される。この梁は縦状や板状を成し、横断面では互いにつながっている。梁の表面と梁間の軟らかい軟骨内膜組織には骨芽細胞が集積し、即座に造骨活動を開始する。各梁は若い骨質の薄層で覆われ、この層は徐々に厚くなる。
軟骨内膜の栓状突起は休むことなく、2団となって軟骨の両端に向かって押し進み、その進行に伴い軟骨は次々と消失する。両骨端へと前進する軟骨内膜突起の2つの前線は骨化縁(Ossifikationsgrenze)と呼ばれる。この時点でなお軟骨性の両骨端部は骨端軟骨(Epiphysenknorpel)、中央部は骨幹(Diaphyse)と呼ばれる。骨化縁は骨端軟骨へ絶えず前進し、同時に骨化縁付近での軟骨の石灰化も進行するため、骨幹の長さが著しく増大する。
もし対抗的な現象が起こらなければ、両骨端軟骨は進行する骨化縁にすぐに席巻され、消失してしまうだろう。しかし、これと歩調を合わせて、石灰化した骨化縁の向こう側で骨端軟骨が驚異的な長さの成長を展開する。この成長は長年月にわたって続く。骨化縁の前進も長年続き、それに伴い骨幹が伸び続ける。このようにして骨の長さが増すのである。
こうして、もとは極めて小さな原基から、大管状骨に見られるような巨大な骨の長さが形成される。骨端軟骨の激しい伸長がこの増大の原因である。そのため、骨端軟骨の伸長が起こらない場合や、実験的に両側の骨端軟骨を切除した場合、骨原基は伸長の可能性を完全に失い、永久に短いままとなる。