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目次(IV. 内臓学)

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図140(肝臓の肝小葉の上下断面:概観像)

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図141(1個の肝小葉内の血管分布)

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図142(肝小葉の配列)

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図143(肝静脈の根の模型図)

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図144(ヒトの肝臓の星細胞)、145(壁に付着している扁平な2個の星細胞)

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図146(ヒトの肝細胞を単離したもの:健康)、167(ヒトの肝細胞を単離したもの:チフス患者)、148(肝小葉の周辺部から採取した肝細胞の網状構造)

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図149(毛細胆管)、150(2個の肝細胞(1と2)における毛細胆管と毛細血管の位置関係を示す模式図)

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図151(ウサギの膵臓における毛細胆管と分泌液胞)、152(小葉間結合組織)

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図153(胆嚢壁の横断面)、154(胆嚢上皮)

肝臓は互いに密接した極めて多数の肝小葉(Lobuli hepatis, Leberläppchen)から構成されており、その形状と大きさは実に多様である。肝小葉は直径1〜2.5mmの小さな構造で、多数の角と面を持ち、規則的な形状の場合は小さなプリズム状を呈し、幅よりも長さがやや大きい。各小葉には中心部(zentraler Teil)と辺縁部(peripherischer Teil)が区別されるが、その境界は概念上のものであり、実際には存在しない。中心部は肝静脈の毛細血管網を、辺縁部は門脈の毛細血管網を有している(図141(1個の肝小葉内の血管分布))。

ヒトの肝小葉は、血管の配列や実質の様相から容易にその境界を指摘できるが、隣接する肝小葉との間には明確な区分がない。

これは結合組織性の隔壁が薄く、小葉間で毛細血管網も肝細胞網も相互に連続しているためである。この隔壁は肝被膜の延長であり、小網の肝十二指腸部内で包まれているすべての器官の延長が、この隔壁内にも見られる。具体的には、門脈の枝である小葉間静脈(Venae interlobulares)、肝動脈の枝である小葉間動脈枝(Rami arteriosi interlobulares)、胆汁を導く小葉間胆管(Ductus biliferi interlobulares)、そして神経とリンパ管である。

門脈の極めて細い枝である小葉間静脈は、各小葉の周囲で非常に短い側枝(図141(1個の肝小葉内の血管分布))を出し、この側枝が多数の毛細血管を形成する。これらの毛細血管は小葉の辺縁部内で豊富に発達し、網状構造を形成する。そして肝小葉の中心部の毛細血管網が、各小葉の中軸を走る中心静脈(Vena centralis)に集合する。中心静脈には毛細血管が直接開口しており、小さな幹は形成されない。

比較的小さい肝小葉では中心静脈は単純な1本の形態だが、やや大きい小葉では中心静脈が分枝している。中心静脈はいわゆる集合静脈(Sammelvene、直径250µm以上)に直接接している肝小葉では、その接触面、すなわち小葉の底部(Basis)で外に出る。しかし、これは一部の小葉にのみ見られる関係であり、集合静脈に直接接していない小葉(全小葉の半分以上を占める)では、小葉の表面のどこか1箇所で中心静脈が外に出て、小葉外で互いに合流して小さな幹となり、これが小葉間を通過したり、あるいは他の小葉内を貫通したりして、集合静脈に到達する(Pfuhl)。多数の集合静脈が徐々に合流して次第に太い肝静脈の小幹となり、これはその後の経過では集合静脈を受け入れることなく、付着部の方向に進む。そしてここで現れる2、3本の太い肝静脈(Venae hepaticae)が下大静脈に注ぐのである。

肝動脈は門脈と同様に枝分かれする。その枝である小葉間動脈枝は門脈の枝である小葉間静脈に伴っているが、これよりはるかに細い。肝動脈が導く血液は漿膜、特に肝被膜、およびこの被膜内の諸器官に供給される。さらに、肝動脈の毛細血管は門脈の毛細血管系とも連続している。

肝小葉内の毛細血管は内腔が著しく広く(9~12µm)、その壁を形成する内皮細胞層では細胞間の境界が見えない合胞体(Syncytium)となっている。核の周囲に比較的多くの原形質が集まり、突起のある形状を呈している。これをクッパー星細胞(Sternzellen, Kupffer)という。

星細胞は多様な形態を示すが、多くは細長く伸びて2~3本、あるいはそれ以上の突起を持つ。肝細胞よりも小さく、小葉内に均等に分布しているが、その数は多くない。これらは常に血管壁に接しており(Pfuhl, 1927)、アメーバ様の性質を示し、顕著な貪食作用を発揮する。Pfuhlによれば、これは内皮細胞の一部が特殊に分化したもので、赤血球、色素、脂肪、その他血液中に混じって肝臓に到達した有形成分や、染色用の色素などを取り込む。

Zimmermann(1928)によると、クッパー星細胞(この研究者はEndocyten―内皮球の意―と呼んだ)は、成熟した肝臓では内皮細胞とは無関係である。小葉内の毛細血管では銀染色によって細胞境界が証明されないが、その内皮細胞層は明確な境界を持つ細胞から構成されているようだ。この層の内部に星細胞が独立した細胞として存在し、壁に密着していることもあれば(図144(ヒトの肝臓の星細胞)、145(壁に付着している扁平な2個の星細胞))、毛細管腔に遊離して(図144(ヒトの肝臓の星細胞)、145(壁に付着している扁平な2個の星細胞))、その突起で壁とつながっていることもある。そのため、血液によってその細胞体全体が洗われる。

Hirt(Z. Anat. Entw., 109. Bd., 1938)も生きているカエルの肝臓で星細胞が遊離していることを確認した。Wolf-Heidegger(1941, 1942)によると、星細胞は毛細血管の内皮に由来し、壁から離れてZimmermannのいう内皮球(Endocyten)の状態になる。この細胞はビタミンやホルモンの出納に重要な役割を果たしている。

内皮細胞層の外面に接して格子線維(Gitterfasern)があり、これが毛細血管周囲の鞘を形成し、同時に肝小葉内部を支える骨組みとなっている。

肝細胞(Leberzellen)は互いに接して配列し、長く伸びて網状につながる肝細胞索(Leberzellenbälkchen, Leberzellenstränge)を形成している。この索は主に小葉の中心軸に対して放射状に配置されている(図140(肝臓の肝小葉の上下断面:概観像))。容易に理解できるように、肝細胞の作る網は小葉内の血管網の間隙にあり、言い換えれば血管の網が肝細胞索の網目に存在している。

肝細胞(Leberzellen)(図146(ヒトの肝細胞を単離したもの:健康)、167(ヒトの肝細胞を単離したもの:チフス患者)、148(肝小葉の周辺部から採取した肝細胞の網状構造))は肝臓の最も本質的な構成要素であり、不規則な多角形の細胞で、その平均直径は18~25µmである。細胞質は網状構造を示し、主に放射状に配列している。細胞体は微細顆粒性で、多数の顆粒のほかに色素粒子と脂肪小滴を様々な量含んでいる。細胞活動中はグリコーゲンと胆汁小滴を分泌液胞(Sekretvakuolen)と呼ばれる空所内に保持している(図151(ウサギの膵臓における毛細胆管と分泌液胞)、152(小葉間結合組織))。胆汁で満たされた液胞がある大きさに達すると、その内容が細い管を通って細胞間毛細胆管(zwischenzellige Gallenkapillaren)に排出される(図149(毛細胆管)、150(2個の肝細胞(1と2)における毛細胆管と毛細血管の位置関係を示す模式図))。核は円い小胞状で、明るく輝いており、核小体は1個または2個あり、また1群のクロマチン物質を含んでいる。しばしば2核、まれに3核が1つの肝細胞に存在する。細胞膜は緻密な細胞質の1層という形でのみ存在する。

肝臓の分泌物が通過する管、すなわち胆管(Ductus biliferi, Gallengänge)は毛細胆管(Gallenkapillaren)から始まる。毛細胆管は小葉の内部にあるため、小葉内胆管(intralobuläre Gallengänge)とも呼ばれる。

毛細胆管と肝細胞の関係は、一般的な腺細胞の配列とは異なる特徴を持つ。通常、多数の肝細胞が1つの毛細胆管を取り囲むのではなく、少数の、多くは2個の肝細胞が1つの毛細胆管を形成している(図151(ウサギの膵臓における毛細胆管と分泌液胞)、152(小葉間結合組織))。また、肝細胞の表面には1カ所だけでなく、複数の箇所に毛細胆管が存在する。これらの毛細胆管は肝細胞の表面に沿って走行し、細胞の角で交差して活発に相互に連結する。他の腺と同様、肝細胞索においても血管と腺腔は分離している。具体的には、肝小葉の毛細血管は肝細胞の角に沿って走り、毛細胆管は肝細胞の面に位置する(図149(毛細胆管)、150(2個の肝細胞(1と2)における毛細胆管と毛細血管の位置関係を示す模式図))。このため、毛細胆管の網は毛細血管の網から空間的に独立している。

毛細胆管、すなわち小葉内胆管は、小葉の縁で小葉間胆管Ductus biliferi interlobularesに移行する(図149(毛細胆管)、150(2個の肝細胞(1と2)における毛細胆管と毛細血管の位置関係を示す模式図))。小葉間胆管は独自の壁を持ち、薄い無構造の基底膜と低い上皮細胞で構成されている。この構造は唾液腺の導管部を想起させる。細い小葉間胆管が合流することで、徐々に太い胆管が形成される。その壁は微絨毛を持つ高円柱上皮細胞、基底膜、線維性結合組織、および弾性線維網で構成される。ここですでに杯細胞が観察される。さらに太い胆管、すなわち総肝管・胆嚢管・総胆管には、多数の比較的大きな胆管粘液腺Glandulae mucosae biliosae, Gallengangdrüsenが存在する。これらは主に単純腺で短い腺体を持つが、複合腺もあり、粘液細胞から構成されている。

これらの大きな胆管では、周囲の結合組織がより豊富に発達している。それは固有層Lamina propriaとかなり厚い外側の線維層に分かれている。太い胆管の上皮は単層円柱上皮であり、その固有層には縦走および輪走の平滑筋線維が存在する。

肝の迷入管Vasa aberrantia hepatisは、肝実質の外にある胆管の網状構造で、周囲に肝実質を持たない胆管である。これは胎児期に特定の場所で発達した肝実質が、後に発達を停止して退縮した最終的な遺残物である。迷入管は主に肝の前縁左側部、下大静脈周囲、肝門内に見られる。迷入管は円柱上皮と結合組織性の被膜からなり、しばしば黄色の顆粒状塊を含んでいる。

胆嚢図153(胆嚢壁の横断面)、154(胆嚢上皮))の壁は、腹膜で覆われている部分では4層構造を持つ。1. 粘膜:丈の高い円柱上皮と、多量の弾性線維を含む固有層からなる。2. 筋層:輪走・縦走・斜走する平滑筋線維束で構成される。Schreiber(Z. Anat. Entw, 111 Bd., 1941)によると、筋束の配列は鋏状格子Scherengitterの形態を示し、外層は横走、内層はより弱く(外層の1/2~1/3)縦走しており、両層の筋束が相互に連結して一つの単位を形成している。3. 漿膜下組織。4. 漿膜

胆嚢の上皮細胞は丈の高い円柱状で、微絨毛を持つ(Ferner 1949)。また、粘液性の分泌物を産生する(Sommer)。図153(胆嚢壁の横断面)、154(胆嚢上皮)

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図153(胆嚢壁の横断面)、154(胆嚢上皮)

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[図143]肝静脈の根の模型図(Pfuhlの記載による)

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[図144]ヒトの肝臓の星細胞

毛細血管内で遊離し懸垂している。aは顕微鏡の焦点を上方に合わせたもの、bは中間の高さ、cは下方に合わせたもの。(K. W. Zimmermann、Z. mikr.-anat. Forsch.、14. Bd.、1928より)

[図145]壁に付着している扁平な2個の星細胞

ヒトの肝臓。狭い隙間により毛細管の内面から離れており、両端部分のみ壁に密接している。(これもK. W. Zimmermannによる)

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[図146147]ヒトの肝細胞を単離したもの。500倍(Hoffmann撮影)

図146は健康な人の肝臓から得たもの。図147はチフス患者の再生中の肝臓から得た肥大した肝細胞を示す。単核の非常に大きい細胞、2核を持つ細胞、5核を持つ細胞が観察される

[図148] 網状に連なった肝細胞。肝小葉の辺縁部から採取。倍率200倍。

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[図149]毛細胆管:注入標本、500倍拡大

肝細胞間に毛細胆管が分布し、小葉胆管と連続している様子が観察できる。

[図150]2個の肝細胞(1と2)における毛細胆管と毛細血管の位置関係を示す模式図

2つの肝細胞の接触面上に毛細胆管の横断面が見られる。分泌液胞の内容物は、細い分泌細管を通ってこの毛細胆管に到達する。