血液は細胞と豊富な細胞間物質からなる結合および支持組織の一種とみなすことができる。血液には2つの主な成分がある。1. 液性成分である血漿Plasma s. Liquor sanguinisと、2. 有形成分である血球corposcula sanguinis, Blutkörperchenである。血漿は凝固によって2つの成分に分かれる。a) 固形で線維顆粒性fadigkorningの線維素Fibrinと、b) 液性で黄色みを帯びた透明な血清Serumである。有形成分には以下がある。a) 赤血球Erythrocyten, rote Blutkörperchen、b) 無色血球farblose Blutkörperchen(不適切ながら白血球Leukocytenともよばれる)、c) 血小板Thrombocyten, Blutplättchen、d) 血塵Hämokonien, Blutstäubchen(これはおそらく特別のものではなく、別の由来をもつタンパク質や脂肪小滴であろう)。

次の表が血液の構成を示す。

血液 血漿 線維素
血清
血球 赤血球
白血球
血小板[血塵]

血液は全体として一つの器官とみなせる。生体内では常に血管という通路を循環する液状の器官である。しかし、ここでは器官としての血液ではなく、組織としての血液について述べる。

成人の血液量はBischoffによると体重の1/13とされていたが、その後の研究で体重の1/15〜1/20とされている。血液の比重は1.050〜1.060(男性では1.055〜1.060、女性では1.050〜1.056)で、塩辛い味と特有の匂いがあり、暗赤色または明るい赤色を呈している。その78〜79%は水分で、21〜22%が固形成分である。また、有形成分が全量の45〜50%を占める。Hoppe-Seylerによると、ヒトの血液の血漿量は67.90%で、そのうち7.07%が固形成分、60.83%が水分であるという。

  1. 血漿Liquor sanguinisは形をもたない。しかし、特定の条件下、特に血液を血管外に取り出したときに、凝固Gerinnungと呼ばれる興味深い変化が起こる。それまで透明無色だった液体中に、細く明るい糸状の線維素糸Fibrinfädenが現れ、急速に増加して他の有形成分を包み込む。これにより、美しい網状構造が形成される。時に、この糸の形成が不規則になり、最終的に密に絡み合ってフェルト状になる。この物質が血液の線維素Fibrinである。(凝固現象の詳細は54頁参照)。残った液体(有形成分を全く含まない)が血清Serum sanguinisである。血液の有形成分と線維素を含む部分は血餅Placenta sanguinis, Blukuchenと呼ばれる。血液が凝固する前に棒でかき混ぜると、線維素は白い線維状の塊として、わずかな血球とともに分離される。残りの部分は脱線維血液defibriniertes Blutと呼ばれる。
  2. 赤血球Erythrocytenは、出生後は核をもたない両凹円板状で、縁は丸みを帯びている。円板の陥凹はへこみDelleと呼ばれる。赤血球は顕微鏡下では黄色味を帯びているが、肉眼では赤く見える。この色は特殊なタンパク質であるヘモグロビンHämoglobinに由来する。円板の直径は平均7.5µで、一部は8〜12µに達し巨大赤血球Megalocytenとなる。他方、2〜4µの小さなものは小赤血球Mikrocytenと呼ばれる。厚さは縁で2.5µ、中央部で1.8〜2µ(Hayem)である。赤血球は柔軟で曲がりやすいが、弾性に富む。標本中では、赤血球が広い面で接して列を成す傾向があり、これにより銭包み配列Geldrollen-Anordnung(RK091(ヒトの赤血球)、092(朝鮮アサガオの実形(金米糠状)) )が生じる。ただし、これは血液層が一定の厚さを持つ場合にのみ観察される現象である。

赤血球は液状のヘモグロビンを細胞膜で包んでいる。これらは環境変化に非常に敏感で、様々な要因によりその形態や性質が変化する。浸透圧上昇(水分蒸発や塩類、糖類の添加による)は赤血球を縮ませ、尖った小突起を生じさせる。その結果、桑の実や朝鮮アサガオの実に似た形となる。逆に、浸透圧低下は膨化、膜破裂、ヘモグロビン流出を引き起こす。この状態では細胞膜は薄い影(血影)としてかろうじて残り、ヨード液添加で明瞭になる。

091-092.png

[図91] ヒトの赤血球(1200倍拡大)

[図92] ヒトの赤血球:朝鮮アサガオの実形(金米糠状)

細胞膜は透明無色で、生標本では不可視だが粘着性を持つ。メチルバイオレット染色により、新鮮標本(Schäfer)や固定保存標本(Deetjen)でも観察可能となる。この膜はリポイド外層とタンパク質内層から構成される。赤血球内部には特殊な細胞質構造はなく、ヘモグロビン液で満たされた中空球体と考えられ、その外殻が前述の細胞膜である。

赤血球の一部(3.15%)は適切な染色で内部に微細顆粒や糸状構造を示し、これらは網状赤血球と呼ばれる。これらは若い赤血球と推測される。

比較解剖学:哺乳動物の赤血球は人のものと非常によく似ているが、大きさは種によって異なる。象、セイウチ、貧歯類の赤血球は人のものより大きく、犬のものは直径7.3µmである。様々な動物の赤血球の大きさに関する詳細な研究結果が表にまとめられている。ラクダ科の動物の赤血球は核を持たないが楕円形である。哺乳類以外の脊椎動物では、赤血球は楕円形で核を持つ。ヤツメウナギの赤血球は核を持ち、円形の輪郭を持つ円板である。これらの関係はRK093(赤血球) に示されている。

動物界には2種類の血液がある:鉄の血銅の血である。鉄の血はヘモグロビンを含み、空気に触れると赤くなる。銅の血はヘモチアニンを含み、空気に触れると青くなる。銅の血は軟体動物や節足動物に見られ、鉄の血は脊椎動物だけでなく、多くの環形動物や軟体動物にも存在する。

人間を含む哺乳類でも、胎児の一定時期までは全ての赤血球が核を持つ。この時期には、有核赤血球の有糸分裂が頻繁に観察され、この分裂は赤血球が循環しながら行われる。発生が進むにつれて有核赤血球の数は減少する。人の血液では、胎生4ヶ月目には無核赤血球が多数を占め、6ヶ月目には有核赤血球はごくわずかとなり、7ヶ月以降は無核赤血球のみとなる。ただし、特定の疾患時には成人でも有核赤血球が出現することがある。

赤血球の寿命は個体差が大きく、14日から200日までの幅がある。RuhenstrothとBauerによれば、平均寿命は45〜60日程度である。赤血球は循環血液中で死滅するほか、肝臓、脾臓、そしておそらく骨髄でも破壊される。骨髄では特定の細胞が赤血球を取り込み、分解する。

  1. 白血球(無色血球)(RK090(ヒトの血液) )は、細胞膜を持たない細胞で、顆粒状の細胞質と1個以上の核から構成されている。静止状態では球形で、直径は4〜14µmである。アメーバ様運動により、多様な形態をとる(RK094(アメーバ様運動))。

093.png

[図93] ヒトおよび様々な動物の赤血球を同一倍率で示す(Freyによる)。Mensch:ヒト、Kamel:ラクダ、Cobitis:シマドジョウ(硬骨魚類)、Taube:ハト、Triton:イモリ(有尾両生類)、Proteus:ヨーロッパの洞窟に生息する盲目の有尾両生類、Frosch:カエル、Ammocoetes:ヤツメウナギ(円口類)の幼生。

白血球は細胞の大きさ、核の形、細胞体の構造、および染色性に基づいて5種類に分類される(RK090(ヒトの血液) )。第1種と第2種は単核白血球(uninucleäre Leukocyten)、その他は多核白血球(multinucleare Leukocyten)と呼ばれる。すべての白血球は、おそらく共通の祖先から派生しており、その原型としてリンパ球が考えられている。

a) リンパ球(Lymphocyten)は通常、赤血球と同程度の大きさで、強く染色される比較的大きな球形の核と、それを取り巻く薄い原形質層を持つ。

b) 単核球(Monocyten)はEhrlichにより移行型(Übergangsformen)と呼ばれ、正常血液細胞の中で最大で、20µmに達することもある。単核球はリンパ球に似ているが、大きさが様々で、染色性の弱い1個の大きな核を有し、時に分葉形を示す。

c) 中好性白血球(neutrophile Leukocyten)は赤血球のほぼ2倍の大きさである。核は多形(polymorph)で、馬蹄形、クローバーの葉形、または不規則な形状を示し、複数の部分に分かれており、強く染色される密な核質を持つ。細胞体には密集した微細な顆粒があり、この顆粒は酸性色素にも塩基性色素にも強く染まらず、それらを混合した色素液中で中間的な色調を示す。

d) 酸好性白血球(acidophile [eosino- oder oxyphile] Leukocyten)は中好性白血球と同程度の大きさで、同様に多形の核を持つ。この核も多くの場合、複数の葉に分かれている。細胞体は強く輝く粗大な顆粒で密に満たされており、この顆粒はエオシンやフクシンなどの酸性色素を強く取り込む。