尾状核 Nucleus caudatus

小脳、脳幹、視床、線条体の動脈

嗅索後端部の高さAに対応する前頭断面

前交連の高さBに対応する前頭断面

扁桃体の高さDに対応する前頭断面

海馬が見える高さEに対応する前頭断面

J0895 (16日齢の大脳半球の断面)

解剖学的構造

形態と位置

尾状核は弓状の大きな灰白質塊であり、頭部（caput）、体部（corpus）、尾部（cauda）の3部位で構成される（Haber and Knutson, 2010）。側脳室に沿って配置され、終脳の神経上皮から発生する。頭部は最も膨大で、側脳室前角の外側壁を形成し、体部は側脳室体部に沿って後方へ延び、尾部は側脳室下角に沿って腹内側方向に湾曲する（Parent and Hazrati, 1995）。

細胞構築

尾状核の主要な構成要素は中型有棘神経細胞（medium spiny neurons）であり、全神経細胞の約95%を占める（Tepper et al., 2004）。これらの細胞は多数の樹状突起棘を有し、GABA作動性の投射神経細胞である。残りの5%はアセチルコリン作動性やGABA作動性のインターニューロンで構成される（Tepper et al., 2004）。中型有棘神経細胞はドパミンD1受容体とD2受容体を発現しており、これらは直接路と間接路の神経細胞をそれぞれ特徴づける（DeLong and Wichmann, 2007）。

発生学的特徴

尾状核は終脳基板（ganglionic eminence）の神経上皮から発生する（Jain et al., 2001）。発生過程において内側隆起（medial ganglionic eminence）と外側隆起（lateral ganglionic eminence）から神経芽細胞が生じ、これらが放射状に移動して最終的な線条体構造を形成する。胎生期の神経細胞移動により、尾状核と被殻は線条体として統合された機能単位を構成する（Jain et al., 2001）。

神経連絡と機能回路

入力系

尾状核は大脳皮質、特に前頭葉から広範な入力を受ける（Alexander et al., 2012）。これらの皮質線条体投射は興奮性でグルタミン酸作動性である。また、視床の髄板内核群からも入力を受け、黒質緻密部（substantia nigra pars compacta）からドパミン性入力を受ける（Parent and Hazrati, 1995）。ドパミン性入力は神経可塑性と学習において重要な調節的役割を果たす（Haber and Knutson, 2010）。

出力系

尾状核からの出力は主にGABA作動性であり、淡蒼球内節（globus pallidus internus）と黒質網様部（substantia nigra pars reticulata）へ投射する（Alexander et al., 2012）。直接路は淡蒼球内節と黒質網様部に直接投射し、運動の開始を促進する。間接路は淡蒼球外節（globus pallidus externus）を経由して、最終的に視床下核（subthalamic nucleus）と淡蒼球内節に到達し、運動を抑制する（DeLong and Wichmann, 2007）。

基底核-視床-皮質ループ

尾状核は大脳基底核の一部として、皮質-基底核-視床-皮質ループの重要な構成要素である（Parent and Hazrati, 1995）。このループは運動制御、認知機能、情動処理など、多様な機能に関与する並列的な回路として組織されている。尾状核は特に前頭前野との結合を通じて、運動計画、意思決定、報酬学習に重要な役割を果たす（Haber and Knutson, 2010）。

機能的役割

運動制御

尾状核は被殻とともに線条体を形成し、運動の開始と抑制を調節する（DeLong and Wichmann, 2007）。直接路と間接路の相互作用により、適切な運動プログラムの選択と不要な運動の抑制が実現される。特に運動学習において、尾状核は新しい運動技能の獲得と自動化に関与する（Grahn et al., 2009）。

学習と記憶