内顆粒層［第IV層］（等皮質の）Lamina granularis interna isocorticis [Lamina IV]
ヒトの大脳皮質の構造（Brodmannによる模式図）
A14_1216（等皮質の層構造）Layers of isocortex
A14_1217（分子層［第I層］（等皮質の））Molecular layer of isocortex [Lamina I]
A14_1218（外顆粒層［第II層］（等皮質の））External granular layer of isocortex [Lamina II]
A14_1219（外錐体層［第III層］（等皮質の））External pyramidal layer of isocortex [Lamina III]
A14_1220（内顆粒層［第IV層］（等皮質の））Internal granular layer of isocortex [Lamina IV]
A14_1221（内錐体層（等皮質の））Internal pyramidal layer [Lamina V]
A14_1222（多形細胞層（等皮質の））Multiform layer of isocortex [Lamina VI]
A14_1223（分子層線条（等皮質の））Stria of molecular layer (Isocortex)
A14_1224（外顆粒層線条（等皮質の））Stria of external granular layer
A14_1225（内顆粒層線条（等皮質の））Stria of internal granular layer of isocortex
A14_1226（後頭線条（等皮質の内顆粒層の））Occipital stripe of internal granular layer of isocortex
A14_1227（内錐体層線条（等皮質の））Stria of internal pyramidal layer
A14_1228（接線線維（等皮質の））Tangential fibres of isocortex
内顆粒層（第IV層）は大脳皮質等皮質の中心部に位置し、密集した星状膠細胞と水平線維が特徴で、視床からの感覚入力を受け取り初期情報処理と層間伝達を担う。発達過程で神経細胞移動により形成され、可塑性が高く、感覚・視覚野で特に発達している。層構造の異常は自閉症やてんかんなどの神経発達・変性疾患と関連し、層特異的画像診断や治療標的としての研究が進んでいる。
概要
- 内顆粒層（第IV層；Lamina IV）は、等皮質（isocortex）の中層に位置し、**視床皮質投射（thalamocortical afferents）**を中心とする求心性入力を受け取って、皮質内回路へ配分する「入力層」として機能する（Standring, 2020; Nieuwenhuys et al., 2008）。
- 典型的には**小型の顆粒細胞／星状細胞（granule/stellate cells）**が密に分布し、層内での局所回路（特に興奮性→抑制性のフィードフォワード）を介して入力の時間・空間特性を整形する（Douglas & Martin, 2004; Harris & Shepherd, 2015）。
- 皮質領域により厚さ・細胞密度が大きく異なり、一次感覚野では発達（顆粒皮質＝granular cortex）、一次運動野では相対的に乏しい（無顆粒皮質＝agranular cortex）という**層IVの“領域差”**が、機能的な入力様式の違いを反映する（Nieuwenhuys et al., 2008; Standring, 2020）。
位置・境界（層構造の中での座標）
- 6層構造の等皮質では、層IVは**層III（外錐体層）と層V（内錐体層）**の間にあり、層II/IIIの皮質内連合線維・交連線維による処理と、層V/VIからの皮質下出力の間に位置する「入出力の結節点」になる（Standring, 2020）。
- 層IVの上下境界は、細胞密度の急変（顆粒細胞の高密度化）と、線維の走行（水平線維優位→錐体細胞樹状突起優位）で定義されることが多い（Nieuwenhuys et al., 2008）。
組織学（細胞・線維・ミクロ構築）
主要細胞群
- 興奮性ニューロン：顆粒細胞／星状細胞が中心で、短い樹状突起を持ち、層内・近傍層（III/IV）に強い局所接続を形成する（Douglas & Martin, 2004）。
- 抑制性介在ニューロン：PV陽性バスケット細胞などがフィードフォワード抑制を担い、視床入力の“ゲイン”と時間窓を制御する（Harris & Shepherd, 2015）。
線維・層内の区画
- 視床皮質線維は、領域により**層IV（主）と層III/VI（副）**へ終末を作り、層IVで初期処理後に層II/IIIへ上行し、連合・交連回路へ渡る（Standring, 2020; Harris & Shepherd, 2015）。
- 一次視覚野では層IVがさらに亜層（IVa, IVb, IVc など）に分化し、入力源（外側膝状体の層別入力など）に対応した**入力の“層内マッピング”**が見られる（Nieuwenhuys et al., 2008）。