外錐体層［第III層］（等皮質の）Lamina pyramidalis externa isocorticis [Lamina III]

ヒトの大脳皮質の構造（Brodmannによる模式図）

A14_1216（等皮質の層構造）Layers of isocortex

A14_1217（分子層［第I層］（等皮質の））Molecular layer of isocortex [Lamina I]

A14_1218（外顆粒層［第II層］（等皮質の））External granular layer of isocortex [Lamina II]

A14_1219（外錐体層［第III層］（等皮質の））External pyramidal layer of isocortex [Lamina III]

A14_1220（内顆粒層［第IV層］（等皮質の））Internal granular layer of isocortex [Lamina IV]

A14_1221（内錐体層（等皮質の））Internal pyramidal layer [Lamina V]

A14_1222（多形細胞層（等皮質の））Multiform layer of isocortex [Lamina VI]

A14_1223（分子層線条（等皮質の））Stria of molecular layer (Isocortex)

A14_1224（外顆粒層線条（等皮質の））Stria of external granular layer

A14_1225（内顆粒層線条（等皮質の））Stria of internal granular layer of isocortex

A14_1226（後頭線条（等皮質の内顆粒層の））Occipital stripe of internal granular layer of isocortex

A14_1227（内錐体層線条（等皮質の））Stria of internal pyramidal layer

A14_1228（接線線維（等皮質の））Tangential fibres of isocortex

外錐体層（第III層）は等皮質の主要な出力層で、錐体細胞が密集し、他の皮質領域や皮質下構造と連絡し情報統合や高次認知に関与する。層は浅層・中層・深層に分かれ、領域や機能によって細胞サイズや密度が異なる。発生過程で細胞は内側から外側へ移動し、樹状突起やシナプスは生後も可塑性を保つ。第III層の構造異常は神経変性疾患、統合失調症、皮質形成異常症などと関連し、単一細胞トランスクリプトームや光遺伝学的手法でその機能と遺伝子発現が研究されている。

概要

• 外錐体層（第III層；Lamina pyramidalis externa isocorticis / Lamina III）は、等皮質（isocortex / neocortex）の浅層〜中層に位置する主要な連合（association）出力層である。ここでは**錐体細胞（pyramidal neuron）**が豊富で、同側の他皮質領域（連合線維）および対側皮質（交連線維：脳梁）へ広範に投射し、皮質内情報統合・高次認知・感覚運動統合に関与する（Nieuwenhuys, 2008; Kandel et al., 2021）。
• 第III層の錐体細胞は、上行性入力（第IV層や第II層からの皮質内入力、視床入力の一部）と局所介在ニューロンからの調節を受けつつ、長距離皮質間結合の主要な起始として働く（Kandel et al., 2021）。

位置・層構築（lamination）と境界

等皮質の6層構築の中での位置づけ

• 等皮質は、原則として**I層（分子層）〜VI層（多形層）**の6層構築をとる（Nieuwenhuys, 2008）。
• 第III層（外錐体層）は第II層（外顆粒層）と第IV層（内顆粒層）の間に位置する。
  • 上界：第II層との移行部では、小型錐体細胞と顆粒様細胞が混在し、皮質領域（一次感覚野・連合野など）により境界の明瞭さが異なる。
  • 下界：第IV層との境界は、一次感覚野で比較的明瞭（第IV層が発達）だが、運動野などで第IV層が乏しい場合は連続的となり得る（Nieuwenhuys, 2008）。

第III層の亜層（sublaminae）

教科書的には、領域差を含みつつIIIa / IIIb / IIIcのように浅層〜深層へ細分されることが多い。

• IIIa（浅層）：小型〜中型錐体細胞が主体。短〜中距離の連合投射、局所回路に寄与。
• IIIb（中間）：中型錐体細胞が多く、皮質間結合に広く関与。
• IIIc（深層）：比較的大型の錐体細胞が増え、第V層への連絡や長距離連合投射に関与し得る（Nieuwenhuys, 2008）。

細胞・微細構築（microcircuit）

主な細胞構成