外顆粒層［第II層］（等皮質の）Lamina granularis externa isocorticis [Lamina II]

ヒトの大脳皮質の構造（Brodmannによる模式図）

A14_1216（等皮質の層構造）Layers of isocortex

A14_1217（分子層［第I層］（等皮質の））Molecular layer of isocortex [Lamina I]

A14_1218（外顆粒層［第II層］（等皮質の））External granular layer of isocortex [Lamina II]

A14_1219（外錐体層［第III層］（等皮質の））External pyramidal layer of isocortex [Lamina III]

A14_1220（内顆粒層［第IV層］（等皮質の））Internal granular layer of isocortex [Lamina IV]

A14_1221（内錐体層（等皮質の））Internal pyramidal layer [Lamina V]

A14_1222（多形細胞層（等皮質の））Multiform layer of isocortex [Lamina VI]

A14_1223（分子層線条（等皮質の））Stria of molecular layer (Isocortex)

A14_1224（外顆粒層線条（等皮質の））Stria of external granular layer

A14_1225（内顆粒層線条（等皮質の））Stria of internal granular layer of isocortex

A14_1226（後頭線条（等皮質の内顆粒層の））Occipital stripe of internal granular layer of isocortex

A14_1227（内錐体層線条（等皮質の））Stria of internal pyramidal layer

A14_1228（接線線維（等皮質の））Tangential fibres of isocortex

外顆粒層（第II層）は分子層直下に位置し、顆粒細胞や小型錐体細胞・星状細胞が密集する層で、上層からの入力を受容し下層へ情報を伝達する中継役割を果たす。主に興奮性グルタミン酸作動性ニューロンと一部のGABA作動性抑制ニューロンで構成され、局所回路の形成と感覚情報の初期処理に関与する。発生は神経上皮からの移動・分化で胎児期に形成され、成熟は出生後も続く。層の厚さや細胞密度は領域により変化し、てんかん焦点形成や皮質形成異常の診断指標として臨床的にも重要である。

概要

外顆粒層（lamina granularis externa；等皮質 isocortex の第II層）は、分子層（第I層）の直下に位置する浅層皮質であり、小型錐体細胞（small pyramidal cells）と顆粒細胞（granule/stellate cells：星状細胞を含む）が比較的高密度に分布する層である（Nieuwenhuys et al., 2008）。感覚皮質などでは第IV層（内顆粒層）が特に発達する一方、第II層は長距離の皮質間連絡と局所回路の双方に関わり、皮質情報処理の「浅層ゲート」として機能する（Bear et al., 2016）。

位置・境界（層構造）

• 浅層→深層の並び
  1. 第I層（分子層；lamina molecularis）
  2. 第II層（外顆粒層；lamina granularis externa）
  3. 第III層（外錐体層；lamina pyramidalis externa）
• 肉眼・顕微鏡での境界の目安
  • 第I層は細胞体が乏しく、線維（樹状突起・軸索）が主体。
  • 第II層は小型の神経細胞体が密に出現し、細胞体の「帯」が明瞭となる。
  • 第III層へは、錐体細胞のサイズ増大と、放射状（垂直）束の強まりが手掛かりとなる（Nieuwenhuys et al., 2008）。

細胞構成（ニューロン・グリア）

主要ニューロン

• 興奮性（グルタミン酸作動性）
  • 小型錐体細胞（pyramidal neurons）：浅層での皮質間連絡（近接〜中距離）に寄与（Bear et al., 2016）。
  • 星状細胞／顆粒細胞（spiny stellate cells など）：局所回路を形成し、入力の初期処理に関与（Kandel et al., 2013）。
• 抑制性（GABA作動性）介在ニューロン
  • バスケット細胞、軸索初節標的細胞、マルティノッティ細胞など、浅層の興奮性活動を時間・空間的に整形する（Kandel et al., 2013）。

グリア（要点）

• 星状膠細胞（astrocytes）：シナプス周囲の代謝支持、グルタミン酸クリアランス、血流調節に関与（Kandel et al., 2013）。
• 希突起膠細胞（oligodendrocytes）：浅層でも長距離連絡線維の髄鞘化に寄与。

連絡（入力・出力）と回路

代表的な入力

• 皮質内（局所）入力
  • 第I層の遠位樹状突起への入力（他領域皮質・視床・非特異的投射など）が、第II層ニューロンの活動を調整しうる（Bear et al., 2016）。